Aprendizaje motor

En 2001 Daniel M. Wolpert, Zoubin Ghahramani and J. Randall Flanagan publicaron una revisión sobre el aprendizaje motor desde una perspectiva computacional, en la que explican los mecanismos y la representación del aprendizaje motor. Los autores combinan lo complejo del tema con la jocosa perspectiva que se refleja en Calvin and Hobbes. 

Introducción: necesidad de un aprendizaje motor

Comienzan Wolpert et al. su revisión, recordando que algunas especies simples no muestran aprendizaje motor, sino que la necesidad de aprendizaje motor surge en las especies en las que el ambiente, cuerpo o tarea de un organismo cambian. Es decir, ante la impredecibilidad de las situaciones, se requiere mayor flexibilidad. Por eso se da el aprendizaje motor.

Wolpert et al. reafirman que, aunque gran parte de nuestro repertorio motor se adquiere a lo largo de la vida, no comenzamos la vida con una tabula rasa motora. Por el contrario, todo el "cableado" cerebral innato puede acelerar la adquisición de la habilidad motora al proporcionar un punto de partida para el aprendizaje motor futuro.

Aprendizaje motor y control motor

El aprendizaje motor debe ser considerado como un proceso que toma lugar tanto durante la vida de un individuo como a través de las generaciones. Específicamente, el aprendizaje motor es una consecuencia de la co-adaptación de la maquinaria neural (p. ej., el tracto corticoespinal) y de la anatomía estructural (p. ej. el pulgar evolucionado).

El control motor, por su parte, puede considerarse como el proceso de transformación de inputs o entradas sensoriales en salidas (u outputs) motoras consecuentes. El problema del aprendizaje motor está en dominar y adaptar tales transformaciones sensorio-motoras.

Modelos internos

El comportamiento motor hábil requiere tanto los modelos internos inversos como los modelos "hacia delante" (o futuros). En consecuencia, el aprendizaje motor puede ser visto como la adquisición de "modelos internos inversos" y "modelos internos hacia delante", apropiados para distintas tareas y ambientes:

- Los modelos internos inversos permiten un control de pro-alimentación [hacia futuro, lo contrario de retroalimentación], esencial para la mayoría de movimientos naturales en los cuales la retroalimentación está disponible demasiado tarde como para poder guiar el movimiento.

- Para aprender las órdenes motoras apropiadas requeridas para las acciones deseadas, el sistema nervioso central debe usar también un modelo hacia delante para predecir las consecuencias sensoriales de estas órdenes. Tal predicción puede ser usada para cancelar las sensaciones que surgen del auto-movimiento [por ejemplo la sensación de cosquillas cuando hacemos el movimiento de cosquillas sobre nosotros mismos] y para estimar de manera óptima el estado del cuerpo y del ambiente.

La adquisición de modelos inversos y modelos hacia delante es un prerrequisito para las tareas de aprendizaje motor que implican secuencias de acciones para alcanzar metas de alto nivel. En la secuenciación de acciones es importante seleccionar los elementos apropiados de la secuencia y determinar el tiempo de cada uno de los elementos de la secuencia.

Papel del ambiente en el aprendizaje motor

Según Wolpert et al., el sistema de aprendizaje puede interactuar con el ambiente a través de:

(1) Supervisión: el ambiente otorga, para cada entrada, una salida o blanco deseado explícito. La meta del sistema de aprendizaje es, entonces, aprender el mapa desde las entradas (sensoriales) hasta las salidas (motoras). El desempeño del sistema de aprendizaje puede medirse a través del error. Los errores se convierten en cambios requeridos de la orden motora, tanto a través de modelos hacia delante, como a través de un controlador simple de retroalimentación.

(2) Refuerzo: Para cada entrada y salida el ambiente otorga una retroalimentación en la forma de recompensa o castigo. La medida de desempeño global que el sistema trata de maximizar es la suma del total de recompensas futuras, las cuales pueden ser sopesadas en favor de una ganancia inmediata sobre una ganancia a largo plazo.

(3) Sin supervisión: El ambiente provee entradas pero no da ni blancos deseados ni ninguna medida de recompensa o castigo. El principal problema del aprendizaje puramente sin supervisión es que no hay garantía de que la representación aprendida será útil para la toma de decisiones y el control.

Algunos problemas en el aprendizaje motor

Según Wolpert et al., el sistema motor humano tiene varios rasgos que complican significativamente el aprendizaje y el control:

1. Hay retrasos temporales considerables tanto en la transducción como el transporte de señales sensoriales al sistema nervioso central. La información sensorial, entonces, no puede usarse para guiar la parte inicial de un movimiento, y una ejecución hábil requiere del control de pro-alimentación que permiten los modelos inversos.

2. El registro temporal debe ser tanto del comportamiento actual como del deseado. A través del avance de señales sensoriales que se da con la predicción, los modelos hacia delante pueden usarse para co-registrar el comportamiento actual y el deseado.

3. Ruido neural intrínseco, el cual se puede contrarrestar con la combinación de la retroalimentación sensorial actual y las predicciones de los modelos hacia delante.

4. El sistema músculo-esquelético es no-lineal: la relación entre las órdenes motoras y los movimientos (dinámica) cambia cada vez que interactuamos con un objeto o ambiente nuevo, lo cual se alcanza a través del aprendizaje de múltiples modelos internos simples.

5. El sistema motor recibe miles de entradas sensoriales y por último controla miles de unidades motoras, lo cual le da un problema de control de grandes dimensiones que resolver. Por eso, con el aprendizaje motor se generan varias representaciones dimensionales pequeñas de un espacio dimensional grande.

Una memoria "motriz"

Según Wolpert et al. podemos distinguir dos extremos de la representación de la memoria motora:

1. Tablas de búsqueda que simplemente almacenan la salida para cada situación de entrada posible. Es infinitamente flexible, pero no se puede generalizar a nuevas entradas.

2. Representaciones paramétricas (ecuaciones cinemáticas que relacionan las articulaciones y vinculan las longitudes a la posición de la mano). Estas representaciones no son muy flexibles, ya que sólo pueden modelar mapas obtenidos a través de la variación del número pequeño de parámetros, pero se generalizan globalmente a los cambios en estos parámetros.

Una manera en la cual puede estudiarse la representación es alterando el mapa de entrada-salida sobre una región limitada y estudiando la generalización subsecuente a entradas nuevas. Cualquier cambio en el mapa de entrada-salida para entradas no experimentadas durante el entrenamiento son atribuibles a la naturaleza de la representación.

A partir del uso del paradigma de hacer movimientos punto a punto en medio de un campo de fuerza, se ha mostrado que:

(1) El aprendizaje de la dinámica se generaliza a las coordenadas basadas en las articulaciones.

(2) El aprendizaje depende de los estados experimentados pero no del orden en el cual son experimentados.

(3) Los campos dependientes del estado se aprenden de manera más eficiente que los campos que cambian temporalmente.

Tanto los modelos inversos como los modelos hacia delante se adaptan simultáneamente durante el aprendizaje (principalmente estos últimos).

Conclusión

Los modelos internos pueden considerarse conceptualmente como primitivos motores, o sea como los "ladrillos" que permiten construir un rango enorme de comportamientos motores intrincados. La modulación de la orden motora final que surge de las salidas (outputs) de un conjunto de modelos internos puede generar un repertorio considerable de comportamientos.

Adicionalmente, el aprendizaje motor sufre un periodo de consolidación durante el cual la memoria motora es susceptible de ser interrumpida. Sin embargo, si el contexto es diferente, los modelos internos opuestos pueden ser mantenidos simultáneamente en la memoria de trabajo motora y después ser consolidados. Sin embargo, la modalidad sensoriomotora podría ser un factor importante que influye sobre la organización de la memoria de trabajo motora.

Finalmente, Wolpert et al. afirman que la evidencia reciente indica que el cerebelo juega un papel central en el almacenamiento a largo plazo de los modelos internos, aunque también se ha sugerido que la médula espinal almacena un conjunto pequeño de primitivos motores o funciones base.

Referencia:

Wolpert, D.M., Ghahramani, Z., & Flanagan, J.R. (2001). Perspectives and problems in motor learning. TRENDS in Cognitive Sciences, 5 (11), pp. 487-494

Comentario

Y bien, este fue la presentación del artículo de hoy. Sí, es cierto, está bastante complejo -quizás se gane el premio a "el más complejo del blog" hasta ahora-. Pero no nos desesperemos. Lo que Wolpert y demás autores quisieron expresar fueron los puntos que se deben tener en cuenta cuando se hace investigación sobre movimiento, de acuerdo con la evidencia hasta ese momento. 

La idea central con este artículo es que el aprendizaje motor y el control motor requieren de modelos internos, pues el movimiento no puede depender sólo de que los sentidos le digan si "se está haciendo bien o no". Tales modelos internos provienen del "cableado" cerebral que se ha generado con la especie, así como el que vamos generando en la vida de cada uno de nosotros.

Los modelos internos pueden ser o inversos (de la meta a las órdenes motoras -de la consecuencia a la causa-) o hacia delante (de las órdenes motoras a las respuestas motoras -de la causa a la consecuencia-). Ambos modelos posibilitan tanto el aprendizaje como el control motor. Dichos modelos internos parecen ser almacenados en el cerebelo, aunque la médula espinal también parece participar, "guardando" algunos conjuntos básicos.

En síntesis, el proceso de control es bastante complejo y se logra gracias a que se superan diversos problemas inherentes al sistema motor.

¿Algunas otras ideas o interpretaciones? No dudes en compartirlas con todos.