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jueves, 21 de marzo de 2013

¿Qué es "eso" de la red cerebral "por defecto"?: segunda parte

Continúa de la entrada del 20 de marzo de 2013. Ver artículo original.

La red por defecto comprende subsistemas que interactúan entre sí
La red por defecto comprende un conjunto de regiones cerebrales que: 
(a) están activas conjuntamente durante los estados pasivos de una tarea, 
(b) muestran correlación funcional intrínseca entre sí y 
(c) están conectadas a través de proyecciones anatómicas directas e indirectas tal como se estima a partir de la comparación con la anatomía del mono.

Adicionalmente, existe clara evidencia de que las regiones cerebrales de la red por defecto contribuyen en funciones especializadas que están organizadas en subsistemas que convergen en nudos o núcleos:

  • Corteza cingulada posterior (CCP) / Retroesplenio [detrás del esplenio (ángulo posterior) del cuerpo calloso]
  • Corteza prefrontal ventromedial (CPFvm)
  • Lobulillo parietal inferior (LPI)

Agregan Buckner et al. que la formación hipocampal (y sus alrededores) forma un subsistema que es distinto de los otros componentes mayores de la red por defecto, como p. ej. la CPF dorsomedial (CPFdm): tanto la una como la otra están fuertemente conectadas con los núcleos o nudos centrales de la red por defecto, pero no entre ellas mismas.

El subsistema del lóbulo temporal medial (LTM) está asociado menos fuertemente con el núcleo central de la red por defecto, el cual se encuentra en la CPF medial y en la CCP. Las correlaciones con el LTM son generalmente más débiles que aquellas observadas en las otras regiones neocorticales distribuidas de la red. Por eso, no se sabe cómo interpretar la baja correlación con el lóbulo temporal medial [es decir, para definir si hace parte o no de la red cerebral por defecto].

De manera interesante, mencionan los autores, los bebés no muestran las interacciones estructuradas entre las regiones de la red por defecto, lo cual sugiere que la red se desarrolla en la niñez temprana (Fransson et al. 2007). Al otro extremo del espectro de edad se ha mostrado recientemente que el envejecimiento avanzado está asociado con interrupciones a lo largo de redes de gran escala, incluyendo la red por defecto (Andrews-Hanna et al. 2007, Damoiseaux et al. en prensa).

La red por defecto también se ha identificado a través de medidas del metabolismo de reposo de la glucosa; p. ej. con PET FDG (por las siglas del inglés Positron Emission Tomography Flourodeoxyglucose; tomografía por emisión de positrones con fluorodesoxiglucosa), la cual mide la actividad neuronal a través del metabolismo de la glucosa. Con esta medida se ha observado que la CCP ventral (CCPv) muestra una correlación con los componentes principales de la red por defecto, incluyendo la CPFvm y el LPI. Este patrón, preferido por la CCPv, sugiere que el nudo posterior de la red por defecto puede estar aún más circunscrito que lo que sugieren los datos de resonancia magnética funcional, los cuales han involucrado a una región más amplia que incluye a la CCP dorsal y al retroesplenio.

Las regiones dentro de la red por defecto muestran, durante el estado de reposoun metabolismo de glucosa desproporcionadamente alto, así como un alto flujo regional de sangre, en comparación con otras regiones cerebrales, tal como se mide con PET FDG (Raichle et al. 2001).

Sin embargo, aclaran Buckner et al., no ha habido [hasta ese momento] una investigación sistemática del metabolismo de la glucosa en el reposo dentro de las regiones de la red por defecto en comparación con regiones por fuera de la red. No obstante, todos los mapas exploratorios reportados del metabolismo de la glucosa convergen en la observación de que la corteza posterior de la línea media, cercana a la CCP, es una región con un metabolismo desproporcionadamente alto.

[Casualmente] Estas regiones dentro de la red por defecto que muestran alto metabolismo al reposo son también aquellas afectadas en la enfermedad de Alzheimer. Al parecer, explican los autores, los altos niveles en la actividad y el metabolismo basales (glucólisis) en la red por defecto son conducentes a la formación de la patología asociada con la enfermedad de Alzheimer (Buckner et al. 2005).

Cognición espontánea
En nuestra vida mental interna activa reflexionamos acerca de eventos pasados, imaginamos posibles eventos futuros y divagamos en ideaciones acerca de mundos alejados de nuestro alrededor inmediato. En fin, creamos fantasía, imaginación, ensoñaciones y pensamiento. La observación de que la red por defecto está más activa durante estados cognitivos pasivos, cuando el pensamiento está dirigido hacia "canales internos", lleva a la seria consideración de la posibilidad de que la red por defecto sea el sistema cerebral central asociado con la cognición espontánea.

Los pensamientos independientes de un estímulo son pensamientos acerca de eventos distintos de aquellos que se originan en el ambiente; son encubiertos y no están dirigidos hacia la ejecución de una tarea actual. Antrobus y colaboradores (1966, 1968, 1970) han mostrado que este tipo de pensamientos ocurren con bastante frecuencia tanto durante momentos de reposo como durante la ejecución de tareas. Aun bajo cargas importantes de información externa, la mayoría de individuos reportan la presencia de estos pensamientos, aunque el número de los mismos correlaciona inversamente con las demandas de la tarea externa.

Pérdidas momentáneas de atención. Una idea que emerge repetidamente en el estudio de la actividad mental interna es que hay competencia entre los recursos por modos internos de cognición y un foco en el mundo externo (Antrobus et al. 1966, 1970; Teasdale et al. 1995). P. ej., Li et al. (2007) han mostrado que regiones dentro de la red por defecto (CPFm y CCP/Retroesplenio, pero no el LPI) muestran actividad aumentada justo antes de los errores del sujeto. Según Buckner et al., aunque correlacionales, estos datos sugieren que cuando la red por defecto está activa, la pérdida de la atención sobre focos externos ocurre en formas que afectan el desempeño de la tarea. Sin embargo, aclaran los autores, no todos los estudios han encontrado tales relaciones.

Dinámica de la actividad espontánea. La red por defecto espontáneamente exhibe lentos altibajos de actividad durante el reposo. Sin embargo, la actividad espontánea también existe simultáneamente en numerosos sistemas cerebrales, tales como los sistemas sensoriales y motores primarios; no se observa exclusiva y selectivamente en sistemas cerebrales superiores. La actividad espontánea persiste aun durante el sueño y bajo anestesia profunda. Según Buckner et al., las fluctuaciones en la actividad espontánea medidas durante el reposo pueden reflejar tanto procesos fisiológicos intrínsecos de bajo nivel que persisten, no relacionados con la actividad mental consciente, como eventos cognitivos espontáneos que llegan a dominar el contenido mental cuando la gente está despierta y desconectada de sus entornos externos.

Funciones de la red por defecto
Mientras que la mayoría de tareas dirigidas inducen desactivación dentro de la red, hay un número enorme de tareas -en relación a otras- que han mostrado generar actividad incrementada dentro de la red por defecto. Por eso, se piensa que la red por defecto puede tener una funcionalidad. Específicamente, la red por defecto tiene dos posibles funciones:

(1) Soporta directamente la mentalización interna que es ampliamente desligada del mundo externo. El papel de la red, entonces, sería el de construir simulaciones mentales dinámicas basadas en experiencias personales pasadas, tales como aquellas que se usan mientras se recuerda, se piensa en el futuro y, generalmente, cuando se piensan perspectivas y escenarios alternos a los presentes. La red por defecto está, de hecho, relacionada con los sistemas de memoria y no con sistemas sensoriales.

(2) Soporta el monitoreo exploratorio del ambiente externo cuando se "relaja" la atención enfocada. Esta función, no obstante, no explicaría la asociación de la red por defecto con las estructuras de memoria.

Según los autores, la naturaleza correlacional de los datos disponibles hace difícil diferenciar entre las dos posibles funciones, principalmente porque el foco sobre canales internos de pensamiento está casi siempre correlacionado con un cambio en la atención externa. Así, cuando la red por defecto está más activa, el sistema de atención externa se atenúa más y viceversa.

-----> Monitorear el ambiente externo: Hipótesis del centinela
Una posibilidad es que la red por defecto juegue un papel al monitorear el ambiente externo, ya que la diferencia crítica entre las condiciones dirigidas de la tarea -las cuales suspenden la actividad dentro de la red por defecto- y las condiciones pasivas -las cuales aumentan la actividad de la red- es la forma del foco atencional sobre el mundo externo: Las tareas activas generalmente requieren atención enfocada sobre estímulos foveales o sobre otro tipo de clave predecible. Las condiciones pasivas, en cambio, dejan libre al participante para que explore libremente el ambiente externo: "estado exploratorio" (Shulman et al. 1997) o de "vigilancia" (Gilbert et al. 2007).

Hahn et al. (2007), específicamente, sugieren que la actividad en el reposo "puede reflejar, entre otras funciones, la provisión continua de recursos para la recolección espontánea, amplia, y dirigida exógenamente, de la información."

Explican Buckner et al. que la red por defecto puede marcar un estado de conciencia del ambiente externo pero no debería ser concebido como  algo que soporta la exploración activa. En cambio, la red por defecto soportaría los bajos niveles de atención que se mantienen de manera no enfocada mientras que se realizan otros actos cognitivos internamente dirigidos.

La hipótesis del centinela es consistente con:
- Evidencia preliminar que sugiere que las desactivaciones inducidas por la tarea en la red por defecto es más pronunciada durante tareas que implican estímulos foveales [centrales] en comparación con estímulos parafoveales o periféricos (Shulman et al. 1997).
- Lesiones bilaterales a lo largo del cúneo y el precúneo que provocan síndrome de Balint (Mesulam 2000), el cual está caracterizado por una forma de visión de túnel, percepción de sólo una pequeña porción del mundo al mismo tiempo y por una falla frecuente en notar la apariencia de objetos que están fuera del foco de atención inmediato (Mesulam 2000). Este déficit es consistente con lo que puede esperarse de la alteración de un sistema cerebral que soporta la atención global (en oposición a focalizada).

-----> Construir perspectivas alternativas: Hipótesis de la mentalización interna
La red por defecto contribuye directamente a la mentalización interna. Los pensamientos y juicios auto-reflexivos que dependen de un contenido social y emocional inferido robustamente activan las regiones de la CPFm dentro de la red por defecto, las cuales se solapan con las regiones activas durante el recuerdo episódico.

La red por defecto es activada por las diversas tareas que requieren simulación mental, tales como la construcción imaginaria de eventos o escenarios hipotéticos, el recuerdo autobiográfico, la teoría de la mente [pensar en las creencias e intenciones de las otras personas], etc. Aunque recordar, imaginar el futuro y concebir los estados mentales de los otros son cosas distintas en dimensiones varias como el foco temporal (pasado versus presente) y la perspectiva personal (propio versus otra persona), todas convergen en un proceso central similar: simular una perspectiva alterna a la presente

Con esta hipótesis, una propiedad definitoria de la red por defecto es su flexibilidad. Dentro de esta hipótesis, p. ej., la red por defecto comprendería al menos dos subsistemas distintos "interactuantes": (1) El subsistema del LTM asociado con procesos mnemónicos; (2) El subsistema de la CPFdm, activado cuando el individuo tiene que hacer juicios auto-referenciales

En suma, dicen Buckner et al., la función adaptativa de la red por defecto puede ser proporcionar un "simulador de la vida" -un conjunto de subsistemas que interactúan y que pueden usar experiencias pasadas para explorar y anticipar escenarios y situaciones sociales (Gilbert 2006, Gilbert & Wilson 2007). Sin embargo, recuerdan los autores, como se mencionó antes, como lo revela el análisis funcional, la CPFdm y el LTM no están intrínsecamente relacionados el uno con el otro, lo cual sugiere un cierto nivel de separación funcional.

-----> Interacciones funcionales competitivas
Buckner et al. mencionan que se han observado fuertes correlaciones negativas entre la red por defecto y otros sistemas, lo cual se ha denominado "equilibrio dinámico" y "anticorrelaciones" (Greicius et al. 2003, Fransson 2005, Fox et al. 2005, Golland et al. 2007, Tian et al. 2007).

El fenómeno de la "anticorrelación" se refiere a la observación de que distintos sistemas cerebrales y la red por defecto muestran fuertes correlaciones negativas entre sí: a medida que la actividad dentro de la red por defecto se incrementa, la actividad normalizada en el sistema atencional externo muestra disminuciones. Este hallazgo, según Buckner et al., sugiere que el cerebro puede alternar entre dos modos distintos de procesamiento de información

(a) Un modo, marcado por actividad dentro de la red por defecto, está desligado de la atención enfocada en el ambiente externo y está caracterizado por exploraciones mentales basadas en recuerdos pasados.

(b) El segundo modo está asociado con extracción focalizada de información a partir de "canales" sensoriales.

Estos dos sistemas pueden estar opuestos el uno al otro y, entonces, representar sistemas cerebrales funcionalmente competidores. Hay cierta evidencia de un sistema fronto-parietal de atención externa, yuxtapuesto anatómicamente al sistema de red por defecto.


¡Espera mañana el final de esta historia!

2 comentarios:

  1. Estimado Administrador:

    Podrías publicar la bibliografía completa de este artículo?

    Gracias de antemano.

    Saludooos :P

    Carlos R.

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    Respuestas
    1. Estimado Carlos R.: Gracias por visitar nuestro blog. Al principio de la entrada puedes dar click sobre "Ver" artículo original (de donde puedes tomar la bibliografía) o, si lo prefieres, en la entrada que sigue a ésta puedes encontrar la referencia. Todas las entradas tienen la referencia bibliográfica siempre al final y cuando están divididas en partes, la encuentras en la última. Saludos.

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