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viernes, 26 de abril de 2013

Bases neurales del control inhibitorio: diferencias en el desarrollo

"¿Qué diferencias en la actividad neural que respalda al control inhibitorio se pueden observar entre niños y adultos?" fue más o menos lo que se preguntaron Sarah Durston, Kathleen M. Thomas, Yihong Yang, Aziz M. Ulug, Robert D. Zimmerman y B.J. Casey, quienes, en 2002, publicaron un importante estudio acerca de las diferencias, relacionadas con el desarrollo, en las bases neurales del control inhibitorio. Veamos en qué consistió su estudio y qué encontraron.

Introducción
La habilidad para suprimir información y acciones irrelevantes, o sea, el control inhibitorio, se hace más eficiente con la edad. De hecho, ya varios estudios clásicos de desarrollo han demostrado que estas habilidades cognitivas se desarrollan a lo largo de la infancia (Case, 1972; Diamond & Doar, 1989; Flavell, Beach, & Chinsky, 1966; Keating & Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970). Específicamente, estos estudios muestran una tendencia comportamental en la habilidad para suprimir información y acciones en las edades de 4 a 12 años, como se indexa, por ejemplo, en los tiempos de reacción y la tasa de respuestas correctas.

La tarea "go-no go" consiste en dar una repuesta motora ("go", generalmente, presionar un botón) ante la aparición de cierto estímulo (que generalmente es frecuente), pero abstenerse de darla cuando aparece otro estímulo (generalmente infrecuente, "no go")*. En un estudio previo con adultos, Durston et al. habían mostrado que los errores incrementaban en los ensayos "no-go" en función del número de ensayos "go" precedentes y la actividad en la corteza prefrontal (CPF) ventral, la corteza cingulada y la corteza parietal reflejaban también ese patrón (Durston, Thomas, Worden, Yang, & Casey, 2002):

Objetivo
Durston et al. utilizaron resonancia magnética funcional (RMf) con un paradigma de relación con eventos para responder la pregunta acerca de cómo coinciden los cambios de maduración en el cerebro con el desarrollo comportamental del control inhibitorio.

Método
Veinte sujetos diestros participaron en este estudio de RMf, diez adultos (edad promedio: 28 años) y diez niños (edad promedio: 8,7 años). La tarea de cada participante fue presionar un botón en respuesta a estímulos presentados visualmente, pero evitar responder a un estímulo raro (o infrecuente, que no era el objetivo)*. Las imágenes fueron adquiridas en un escáner de 1,5 Tesla.

Durston et al. manipularon la dificultad de la tarea a través de la variación paramétrica [organizada] del número de ensayos "go" que precedían a un ensayo "no go". Esta manipulación, según los autores, permitió evaluar el grado en el cual la cognición inmadura se caracteriza por la susceptibilidad a la interferencia, ya que varió la "saliencia" [importancia] de la información interferente. En otras palabras, pensaron los investigadores, si el desempeño de los niños es más susceptible a la interferencia, entonces la tendencia a dar una respuesta inapropiada debería incrementar en función del número de respuestas precedentes y disminuir en función de la edad.

Resultados
Comportamentales
Los adultos fueron más rápidos y precisos que los niños en la tarea (559 versus 691 ms y 95,5% versus 90,3%). Tal como lo esperaron Durston et al., el número de errores en los ensayos "no go" incrementó con el número de ensayos "go" precedentes tanto para adultos como para niños. Tanto el tiempo de reacción en los ensayos "go", como el nivel de precisión en la respuesta (incluyendo omisiones y falsas alarmas) correlacionaron significativamente con la edad (r = -0.58 y = 0.66, respectivamente).

Resultados de fMRI
Las regiones en la CPF ventral bilateral, la CPF dorsolateral derecha y el lóbulo parietal derecho mostraron un incremento en la señal de RM para los ensayos "no go" en comparación con los ensayos "go" en niños, así como en adultos. Sin embargo, el incremento en la señal fue mayor para los niños que para los adultos en las tres regiones.

Post hoc, los investigadores encontraron que la diferencia en el cambio de señal para niños y adultos fue sólo significativa para los ensayos "no go" después de 1 ensayo "go" [no hubo diferencias significativas entre niños y adultos para el cambio de la señal de resonancia en un ensayo "no go" que era precedido por 3-5 ensayos "go"]. 

Adicionalmente, las señales de RM en la corteza frontal inferior bilateral, el núcleo caudado izquierdo y el giro cingulado anterior izquierdo correlacionaron significativamente con las respuestas correctas (= 0,55; = 0.71; = 0.66, respectivamente).

Discusión
Recapitulando, Durston et al. manipularon la importancia de una respuesta comportamental (presionar un botón) a través de la variación en el número de ensayos "go" que precedían a un ensayo "no go". En los resultados comportamentales, tanto niños como adultos mostraron un incremento en los errores en los ensayos "no go", en función de la "saliencia" [importancia] de la respuesta, aunque los niños cometieron significativamente más errores, en general. 

En cuanto a los resultados de RMf, Durston et al. reportaron que tanto niños como adultos activaron regiones asociadas con la inhibición de respuesta (o sea, la CPF ventral bilateral, el lóbulo parietal derecho y la CPF dorsolateral derecha) para los ensayos "no go". Sin embargo, la magnitud del cambio de la señal fue mayor para los niños.

Por otro lado, los adultos mostraron incrementos en la señal de RM a ensayos "no go" en función del número incrementado de ensayos "go" precedentes; los niños, en cambio, no mostraron este efecto de contexto [ensayos precedentes], ya que la señal fue siempre alta, independientemente del número de ensayos "go" precedentes, aunque sí se observó en sus respuestas comportamentales. Este hallazgo sugiere, según Durston et al., que los niños son más susceptibles a la interferencia, sin importar el contexto precedente. De hecho, el grado de exactitud de los niños en los ensayos "no go" que siguieron 1 solo ensayo "go" fue comparable con la exactitud de los adultos en los ensayos "no go" después de 5 ensayos [¡!].

Los cambios en la señal de RM en el estriado y en la corteza frontal ventral correlacionaron con el grado de exactitud en las respuestas en la tarea "go-no go", lo cual proporciona evidencia adicional para un papel de los circuitos frontoventrales-estriatales y su maduración, en el control inhibitorio o cognitivo. Además de la correlación con tales regiones, también hubo correlación con el giro frontal inferior, el giro cingulado y el núcleo caudado [este último es parte del estriado].

Ya que el cambio en la señal de RM en la corteza motora primaria izquierda para la comparación de ensayos "go" versus "no go" fue la misma para ambos grupos, pero la activación de la corteza de asociación fue mucho mayor en los niños, Durston et al. sugieren diferentes trayectorias del desarrollo para estas regiones, al menos en el contexto de la presente tarea.

Conclusión
Según Durston et al., sus hallazgos soportan la perspectiva de que la cognición "inmadura" está caracterizada por mayor susceptibilidad a la interferencia. Finalmente, los investigadores concluyen que los patrones de actividad cerebral (cambio en la señal de RM) en niños y adultos difieren en cuanto a que los niños activan las regiones prefrontales (Área de Brodmann 46/47) y las parietales (AB 40) [ver] significativamente más que los adultos en respuesta a una tarea de control cognitivo o inhibitorio.

* Esta es una de las maneras de medir el control inhibitorio. Generalmente, hay tres paradigmas para medir control inhibitorio: (1) no dar una respuesta ("Go-no go"), (2) frenar la respuesta que estaba a punto de darse ("Stop signal") y (3) dar una respuesta distinta ("Stroop").

Durston, S., Thomas, K.M., Yang, Y., Ulug, A.M., Zimmerman, R.D., & Casey, B.J. (2002). A neural basis for the development of inhibitory control. Developmental Science, 5 (4). pp. F9-F16.


Comentario
Bien, esta fue la presentación del artículo de hoy. Durston et al. se propusieron estudiar las diferencias relacionadas con el desarrollo en cuanto a la habilidad para suprimir respuestas irrelevantes a través de una manipulación paramétrica u organizada de la clásica tarea "Go-No Go" y de la comparación en la actividad neural y comportamental de niños y adultos. Como mostraron los investigadores, en el comportamiento, los adultos fueron "mejores" que los niños, ya que respondieron más rápido y cometieron menos errores que los niños. Esto, por supuesto, obedece a diferencias en el desarrollo del control inhibitorio (el cual "mejora" con la edad). Tal como lo esperaron, y como lo encontraron en un estudio previo, este desempeño se correspondió con el número de ensayos "go" precedentes, tal que a mayor número de ensayos precedentes, mayor perturbación en el desempeño.

En cuanto a los resultados de imagen cerebral, la señal de resonancia en las regiones de control inhibitorio experimentó un cambio (hacia el aumento) en relación con el número de ensayos precedentes, pero sólo en los adultos. En los niños, la señal de resonancia siempre estuvo alta. Sin embargo, la diferencia en la activación entre niños y adultos sólo se dio en los ensayos en los que hubo un solo ensayo "go" previo al ensayo "no go". ¿Por qué el cambio en la señal se mantuvo siempre alta en niños y no influyó que hubiera más de un ensayo "go" previo? Los autores sólo lo atribuyen a una diferencia en el desarrollo. ¿Qué nos dice tal hallazgo en realidad? Tal vez que las áreas del control inhibitorio, tales como la corteza prefrontal ventromedial, la corteza parietal o la corteza dorsolateral, deben trabajar fuertemente en niños para poder producir una respuesta adecuada...Pero esto es especulación mía.

A mí me dio la impresión de que los investigadores no dieron respuesta a muchos de sus hallazgos (p. ej., el del párrafo anterior, el de la lateralización de la activación, el de la activación de áreas parietales en esta tarea típicamente "frontal", etc.), además de que también afirman que estudiaron la "maduración de los circuitos neurales implicados en el desarrollo del control inhibitorio", pero yo creo que esto no se puede afirmar, pues el estudio no tuvo un diseño prospectivo o longitudinal (como para hablar de maduración o desarrollo, algo inherentemente continuo). A pesar de todo eso, es un estudio muy -muy- valioso, pues sienta las bases para la investigación acerca del desarrollo de las funciones ejecutivas. Además, fue uno de los primeros estudios que se enfocó en las bases neurales del control inhibitorio en el desarrollo.


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