Compartir

sábado, 23 de febrero de 2013

Corteza cingulada anterior: el monitor del conflicto entre respuestas

En 2004 Matthew M. Botvinick, Jonathan D. Cohen y Cameron S. Carter publicaron una perspectiva sobre la corteza cingulada anterior dorsal humana, la cual está vinculada con la teoría de monitorización del conflicto. A continuación veremos una muy breve síntesis de los puntos más sobresalientes de este artículo con más de mil citaciones desde su publicación en la revista TRENDS in Cognitive Sciences. Esta presentación se hace breve a propósito, para lograr claridad con respecto a la propuesta de los autores.

Introducción
Botvinick et al. comienzan definiendo el término "control cognitivo" como el conjunto de funciones que sirven para configurar el sistema cognitivo para la ejecución de tareas específicas, especialmente en situaciones no rutinarias y desafiantes.

Los autores afirman que antes habían propuesto dos hipótesis interrelacionadas acerca del control cognitivo:
  1. Regiones cerebrales específicas, más notablemente la corteza cingulada anterior (CCA o corteza anterior del cíngulo), responden a la ocurrencia de conflictos en el procesamiento de información, por ejemplo, ante competición de respuestas.
  2. Esta "señal de conflicto" dispara ajustes estratégicos en el control cognitivo, lo cual sirve para prevenir el conflicto en el desempeño posterior.
Aun proponen una tercera: La monitorización del conflicto podría representar un aspecto de una función de monitorización más general, que detecta los estados internos que señalizan una necesidad de intensificar o "redirigir" la atención o el control.

Teoría de monitorización el conflicto
El punto más importante de la teoría de monitorización del conflicto es que estructuras específicas del cerebro, y en particular la CCA, responden a la ocurrencia del conflicto en uno de tres contextos comportamentales:
  1. Tareas que requieren hacer caso omiso a respuestas prepotentes
  2. Tareas que requieren la selección entre un conjunto de respuestas igualmente posibles (respuesta indeterminada)
  3. Tareas que están implicadas en la comisión de errores
Específicamente, las tareas que requieren la omisión de respuestas prepotentes generalmente implican conflicto en la forma de competición entre la respuesta correcta y aquella que debe ser omitida. Agregan los autores que el hallazgo de la implicación de la CCA bajo tales circunstancias es uno de los hallazgos más firmemente establecidos en toda la neurociencia cognitiva. Adicionalmente, se ha observado activación de la CCA en varias versiones de la tarea de flanco (además de la tarea Stroop), en la tarea de Simon, en el paradigma global-local y en el paradigma "Go-No Go", así como en otras tareas de omisión.

Negatividad relacionada con el error
El funcionamiento de la CCA también se ha relacionado con el error a través de técnicas de resonancia magnética funcional. Botvinick et al. citan que el trabajo de modelamiento computacional reciente de Yeung et al. ha mostrado que la teoría de monitorización del conflicto puede explicar numerosos aspectos detallados del potencial electroencefalográfico (EEG) de "negatividad relacionada con el error" (ERN por las siglas del inglés Error-Related Negativity). 

Una predicción importante de la teoría era que debería diferenciarse un potencial electroencefalográfico que se pareciera a la ERN pero que estuviera asociado a respuestas correctas (y no a errores), si en realidad la ERN estaba relacionada con el conflicto de respuestas. Dicho potencial EEG, en efecto, referido como N2, ha sido reportado en múltiples estudios.

Botvinick, M.M., Cohen, J.D., and Carter, C.S. (2004). Conflict monitoring and anterior cingulate cortex: an update. TRENDS in Cognitive Sciences, 8 (12), pp. 539-546

Apéndice
N2: Näätänen y Picton (1986) describieron que un estímulo repetitivo y no target generaba una deflexión N2 que puede ser considerada como un potencial N2 básico. Si otros estímulos (generalmente llamados "desviaciones") se presentan ocasionalmente dentro de una serie de repeticiones, N2 muestra una amplitud mayor. Si estas desviaciones son, p. ej., tonos irrelevantes, el efecto consistirá en una negatividad de disparidad o mismatch negativity. En cambio, si las desviaciones son relevantes a la tarea [correctas], se observa un efecto N2 un poco más tarde, llamado N2b. Este componente es más grande para estímulos blanco menos frecuentes y se considera un signo del proceso de categorización de un estímulo. 

Si se compara una onda de potenciales relacionados a eventos (ERP por sus siglas en inglés) generada por elementos homogéneos presentados simultáneamente con la onda de ERP que generan elementos presentados simultáneamente que contienen varios elementos idénticos y uno diferente, se pueden distinguir tres componentes de N2 (Luck & Hillyard, 1994): Una respuesta anterior y bilateral que está presente aún cuando el estímulo diferente no es el correcto, seguido de dos sub-componentes N2 posteriores que están presentes sólo si el elemento diferente es el estímulo blanco (o se parece al blanco a primera vista). Uno de tales sub-componentes es la onda N2 estándar, la cual es bilateral y sensible a la probabilidad. El segundo es llamado N2pc, donde pc es la abreviación del inglés posterior contralateral (contralateral posterior), denotando que este componente se observa en electrodos de sitios posteriores contralaterales a la localización del estímulo correcto. Este último sub-componente refleja la focalización de la atención espacial en la localización del estímulo blanco (y posiblemente la supresión de los elementos circundantes incorrectos).

Detección del error: Al comparar la onda ERP que generan los ensayos de error con la onda que generan los ensayos correctos, es posible aprender sobre la causa del error y la respuesta que da el cerebro después de la detección del error. 

Por ejemplo, Gehring et al. (1993) pusieron a sujetos a hacer una tarea de respuesta rápida; tan rápida que cometían errores que eran obvios inmediatamente para los sujetos. Cuando Gehring et al. compararon los ERP de ensayos correctos con los de ensayos de error, observaron una deflexión negativa en electrodos de sitios frontales y centrales justo después del tiempo de respuesta. Gehring et al. llamaron a esta deflexión como la negatividad relacionada con el error (Error-Related Negativity, ERN). 

Falkenstein et al. (1990) también la descubrieron independientemente y la llamaron Ne (sub-e). Este componente generalmente es seguido por una deflexión positiva llamada Pe (sub-e). 

Estudios recientes han demostrado que la ERN puede ser generada por la retroalimentación negativa que sigue a una respuesta incorrecta (Gehring & Willoughby, 2002) o al observar a alguien dar una respuesta incorrecta (van Schie et al., 2004). La mayoría de investigadores cree que la ERN refleja la actividad de un sistema que o bien monitoriza la respuestas, o bien es sensible al conflicto entre las respuestas que se tenía intención de dar y las realmente dadas. La evidencia proveniente de resonancia magnética funcional y de registros a unidades simples sugiere que estas funciones ocurren en la corteza cingulada anterior (Holroyd et al., 2004; Ito et al., 2003).

Tomado de: Steven J. Luck, Cap. 1. An introduction to Event-Related Potentials and Their Neural Origins


Comentario
Bueno y esta fue la corta presentación del artículo de hoy. La idea central de este trabajo es que la función de la corteza cingulada anterior está fuertemente relacionada con la monitorización del conflicto, lo cual sirve para señalizar la necesidad de incrementar, re-dirigir o ajustar la atención y el control sobre el comportamiento. 

Según los autores, la monitorización del conflicto se requeriría en tareas con respuestas prepotentes (como en el Stroop), en tareas donde las respuestas son igualmente posibles (como en el paradigma de stop signal, donde hay que modificar la respuesta en línea) y en tareas que incrementan la probabilidad de comisión de errores (como en las tareas "go-no go" o en las de tiempo de reacción). 

En síntesis, la "tarea" de la CCA sería "estar pendiente" de cuando hay un conflicto entre respuestas y "generar una señal" de que hay que intensificar o cambiar los recursos para mejorar el desempeño.


¿Ideas, comentarios, dudas o sugerencias? ¡No dudes en compartirlas!

No hay comentarios:

Publicar un comentario