Compartir

sábado, 26 de enero de 2013

Neuronas perirrinales vecinas, ¿qué preferencias tienen?

En el año 2000 Cynthia A. Erickson y co-investigadores publicaron un trabajo acerca del fenómeno de agrupamiento por propiedades similares en neuronas perirrinales, que se producía después de la experiencia visual en monos adultos. Veamos más de cerca de qué trató su estudio.

Introducción
Para comenzar, Erickson et al. afirman que en la corteza visual primaria las neuronas que comparten propiedades visuales normalmente forman grupos funcionales que se conocen como "columnas" o "módulos". Mencionan, además, que las neuronas de la corteza temporal inferior (un área importante para el reconocimiento de objetos) tienen campos receptivos extensos para las propiedades de los estímulos complejos. Además, en la región posterior de dicha corteza, las neuronas cercanas generalmente comparten "preferencias" similares por ciertos rasgos complejos de los estímulos (como la forma global, por ejemplo) y están organizadas según sus preferencias en columnas verticales.

Objetivo
Con este estudio, Erickson et al. se propusieron evaluar si el principio de agrupamiento funcional se extendía también a la corteza perirrinal (también parte de la corteza inferotemporal). Posteriormente, ellos se propusieron evaluar si tal agrupamiento resultaba de las experiencias con estímulos en la adultez. 

Método
Este estudio fue realizado en 5 monos rhesus de sexo masculino. Los estímulos  utilizados fueron patrones multicolor complejos (diseños abstractos, arte o fotografías digitales de objetos comunes), los cuales fueron escogidos porque generalmente generan respuestas selectivas en las neuronas de la corteza inferotemporal. Los sujetos vieron los estímulos bajo tres condiciones comportamentales diferentes: (a) una tarea de discriminación soltando una barra, (b) una tarea de observación pasiva y (c) una tarea de observación pasiva con estímulo aprendido en una tarea de discriminación con sacadas [movimientos oculares balísticos que permiten que un estímulo "caiga" en la fóvea retinal o en el punto de mayor resolución]:

  (a) Tarea de discriminación soltando una barra, con estímulos nuevos y familiares: dos monos primero agarraban una barra y luego se les presentaba en el centro de una pantalla un punto de fijación. Luego de que los monos mantuvieran la fijación en la pantalla por espacio de 250 milisegundos, se les presentaba por 500 ms uno de 8 pares de estímulos seguidos. En la mitad de los pares los monos debían liberar la barra (estímulos "Go") y en la otra mitad, los monos debían continuar sosteniendo la barra (estímulos "No go"). Esta tarea se hizo para que los monos aprendieran los estímulos.
  (b) Tarea de observación pasiva: tres monos mantenían la fijación en un punto mientras se les presentaban los estímulos en ese punto. En cada ensayo se les presentaba dos veces un mismo estímulo (por 300 ms cada uno, separados por 200 ms). Para el análisis sólo se utilizó la primera presentación (nuevo).
  (c) Condición de observación pasiva: dos monos (de los tres anteriores) fueron evaluados con los estímulos familiares, aprendidos en (a).

Erickson et al. registraron 698 neuronas con electrodos únicos o con tetrodos o estereotrodos (electrodos múltiples). Pares de neuronas fueron consideradas "cercanas" si se registraban con el mismo electrodo y "lejanas" si se registraban con instrumentos separados 0.5 a 8 mm uno de otro.

Resultados
Erickson et al. reportan que en la condición (a) registraron 323 pares de neuronas, en la condición (b) 47 pares y en la condición (c) 10 pares. Ellos calcularon el coeficiente de correlación a partir de las tasas promedio de disparo para pares de neuronas en todo el conjunto de estímulos. A partir de sus análisis, Erickson et al. encontraron que cuando los monos veían estímulos nuevos, las preferencias de cada par de neuronas cercanas eran diferentes. En cambio, cuando los monos veían estímulos familiares, las preferencias por estímulos mostraban una correlación positiva alta (sólo en neuronas cercanas).

Cuando Erickson et al. consideraron los efectos conjuntos de familiaridad y distancia cortical en las correlaciones de respuesta de todas las neuronas de la muestra, encontraron que la correlación media para pares de neuronas "lejanas" fue prácticamente cero, independientemente del nivel de experiencia (o sea, estímulos nuevos o familiares). En cambio, para pares de neuronas "cercanas", las correlaciones de respuesta sí variaron de acuerdo con la experiencia, siendo significativamente mayor la correlación cuando los estímulos fueron familiares, que cuando fueron nuevos. Además, Erickson et al. observaron que las neuronas cercanas -pero no las lejanas- tendían a desarrollar preferencias por estímulos similares incluso después de sólo un día de experiencia con esos estímulos.

Los autores explican que simplemente ver los estímulos parece ser suficiente para que neuronas cercanas entre sí desarrollen preferencias por estímulos similares. Basan su explicación en que no hubo diferencias en los coeficientes de correlación entre las tareas (p. ej., debido a la naturaleza de la tarea: (a) era activa, (b) y (c) eran pasivas con estímulos nuevos y familiares, respectivamente). Adicionalmente, para sustentar sus hallazgos y estar seguros de que las preferencias de neuronas cercanas no estaban mediadas por el incremento en la fuerza de inputs compartidos, los investigadores analizaron el "ruido" en las respuestas, para ver si éste también se correlacionaba entre pares de neuronas cercanas. Precisamente, encontraron que las respuestas que daban las neuronas a los estímulos variaban de ensayo a ensayo (es decir, no seguían ningún patrón específico) y que la correlación media del ruido a lo largo de todas las condiciones fue prácticamente cero y no varió con la distancia o el nivel de experiencia.

Discusión
Con base en sus resultados, Erickson et al. afirman que se encontró evidencia para el fenómeno de agrupamiento en las neuronas perirrinales, así como se ha reportado en otros estudios para otras partes de la corteza inferotemporal. Además, que las respuestas ante un grupo de estímulos (tanto nuevos como familiares) fue más parecida entre pares de neuronas "vecinas" o cercanas, que entre pares de neuronas lejanas.

Adicionalmente, Erickson et al. concluyen que la experiencia o familiaridad con ciertos estímulos causa, en apariencia, que neuronas cercanas desarrollen preferencias similares. Sin embargo, aclaran los autores, los patrones de respuesta que dan los pares de neuronas cercanas ante estímulos familiares no son exactamente iguales, sólo similares. Finalmente, tales "preferencias" por estímulos similares, desarrolladas por neuronas cercanas, no fueron dependientes de la tarea, como ya se mencionó en los resultados.

Como comentario final, Erickson et al. afirman que la organización cortical puede cambiar con la experiencia, aun en un área visual de "alto nivel" (la corteza perirrinal) y aclaran que tales cambios no son en el mapa retinotópico, sino en la representación de propiedades globales de los objetos.

Apéndice
Earl K. Miller realizó un comentario importante en el mismo número de la revista sobre el trabajo de Erickson et al. Miller resume que la propuesta de Erickson et al. es que la corteza perirrinal tiene una arquitectura funcional dinámica que refleja la experiencia del mono, lo cual es importante porque la corteza perirrinal es un camino fundamental por el cual la información visual llega al hipocampo (luego, es importante para la memoria visual). Agrega Miller que los resultados de Erickson et al. sugieren que la experiencia continua es un determinante fundamental en la organización y, por ende, en la función, de la corteza perirrinal; lo cual además tiene sentido ya que dicha corteza es importante para la memoria visual. Aclara Miller que la plasticidad cerebral relacionada con la experiencia no se limita a esa región; afirma que, incluso, cada vez es más claro el hecho de que casi toda -sino toda- la corteza cerebral es maleable. Finalmente, Miller señala que los resultados de Erickson et al. sugieren que la corteza perirrinal no sólo representa los rasgos de un objeto, sino también la experiencia del animal con ese objeto; específicamente, la corteza perirrinal ayudaría a extraer la categoría de estímulos significativos o reflejaría el agrupamiento de objetos temporalmente asociados en la categoría de "objetos que vi ayer".

Referencias:
  • Erickson, C.A., Jagadeesh, B., Desimone, R. (2000). Clustering of perirhinal neurons with similar properties following visual experience in adult monkeys. Nature Neuroscience, 3 (11), pp. 1143-1148.
  • Miller, E.K. (2000). Organization through experience. Nature Neuroscience, 3 (11), pp. 1066-1068.

Comentario final
Bueno, este fue el resumen del artículo de hoy. Dos ideas nos quedan luego de revisar el trabajo de Erickson et al.: una, que la corteza perirrinal efectivamente tiene una organización funcional, tal como otras áreas de la corteza inferotemporal, que se refiere a propiedades globales de los objetos; la otra, es que dicha organización se modifica con la experiencia, aun cuando ésta sea muy corta y aun cuando no se interactúe de manera activa con el estímulo. Este es claramente un trabajo seminal en visión (áreas superiores) y plasticidad cerebral. Adicionalmente, la idea que nos queda con el comentario de Miller sobre el trabajo de Erickson et al., es que la corteza perirrinal bien puede reflejar la organización de objetos que se asocian temporalmente o con los cuales se tuvo alguna experiencia. 

[PD: Los gráficos del artículo son bastante ilustrativos de los hallazgos. Si tienen la posibilidad, ¡sería genial que lo consultaran!]

No hay comentarios:

Publicar un comentario